Меню Рубрики

Утомление изолированной мышцы и утомление в целом организме

Под утомлением следует понимать временное понижение работоспособности клетки, органа или организма, которое возникает в результате работы и исчезает после отдыха.

Утомление мышцы. Если на изолированную мышцу наносить одиночные ритмические раздражения индукционным током с частотой 1-2 раза в секунду и на барабане кимографа записывать ее сокращения (миограмма), то можно отметить следующие явления. В первый период опыта наблюдается нарастание величины мышечных сокращений. Повышение работоспособности мышцы является результатом увеличения обменных процессов, возбудимости и лабильности. Затем в течение продолжительного времени наблюдается постоянная амплитуда сокращений мышцы. В дальнейшем отмечается постепенное снижение сократительного эффекта мышцы вплоть до отсутствия ее ответной реакции, что свидетельствует о развитии утомления (рис. 68).


Рис. 68. Миограммы утомления. А — раздражение через нерв: 1 — при длительном раздражении нерва; 2 — при уменьшении силы (частоты) раздражения нерва — отсутствие сокращений мышцы; Б — прямое раздражение мышцы

Анализ миограмм показывает, что по мере развития утомления увеличивается продолжительность одиночного мышечного сокращения, главным образом за счет замедленного расслабления мышцы. В дальнейшем увеличивается латентный период сокращения и порог раздражения. При развитии утомления значительно нарастает хронаксия мышцы. Причинами возникающего в мышце утомления являются накопление продуктов обмена веществ (молочная, фосфорная кислоты и др.), уменьшение запаса кислорода и истощение энергетических ресурсов.

Утомление нервно-мышечного препарата. На нерв наносят достаточно сильные (или частые) раздражения и на барабане кимографа регистрируют кривую мышечных сокращений. При длительном раздражении нерва наблюдается постепенное снижение амплитуды сокращений и даже отсутствие ответной реакции мышцы (см. рис. 68). Ослабление силы наносимого раздражения или уменьшение его частоты также не сопровождается ответной реакцией мышцы, что свидетельствует о развитии утомления в нервно-мышечном препарате (см. рис. 68, Б).

Для того чтобы ответить на вопрос, в какой структуре нервно-мышечного препарата в первую очередь развивается утомление, перейдем к прямому раздражению мышцы стимулами исходной силы или частоты. В этом случае наблюдается восстановление механической реакции мышцы. Логично предположить, что утомление развилось либо в нерве, либо в мионевральном синапсе. Работами Н. Е. Введенского установлено, что нерв практически неутомляем. Следовательно, утомление в первую очередь развивается в области мионеврального синапса нервно-мышечного препарата лягушки, что связывают с истощением запасов медиатора в терминали нервного волокна. Кроме того, если сравнить лабильность различных образований нервно-мышечного препарата, то окажется, что функциональная подвижность мионеврального синапса самая низкая (рис. 69). В связи с этим в синапсе быстрее наступает утомление, как в структуре с более низкой лабильностью.


Рис. 69. Схема нервно-мышечного препарата лягушки с обозначением лабильности его структур (имп/с). 1 — седалищный нерв; 2 — нервно-мышечный синапс; 3 — икроножная мышца

Отечественные физиологи И. М. Сеченов, И. П.Павлов, А. А. Ухтомский, Л. А. Орбели к проблеме утомления целостного организма подходили с позиций ведущей роли в ней центральной нервной системы. В организме, единство которого обеспечивается совместной деятельностью центральных и периферических нервных механизмов, утомление развивается раньше всего в нервных центрах.

На быстроту наступления утомления при длительном выполнении физической или умственной работы оказывают влияние режим жизни человека, условия его питания, сна, состояния центральной нервной системы, степень тренированности и т. д.

В конце прошлого столетия физиологи начали изучать отдельные проявления утомления. Итальянский ученый Моссо предложил эргографический метод исследования у человека процесса утомления, наступающего при мышечной работе. С помощью прибора эргографа было изучено влияние ритма выполняемой работы и величины поднимаемого груза на скорость возникновения утомления. Сущность эргографического метода состоит в том, что обследуемому предлагают путем разгибания и сгибания пальца верхней конечности, фиксированной в приборе, поднимать и опускать определенной величины груз в ритме ударов метронома. Движения пальца регистрируют на барабане кимографа. Кривую мышечных сокращений, записанную с помощью эргографа, называют эргограммой (рис. 70). Было установлено, что на развитие утомления в первую очередь оказывает влияние ритм выполняемой работы.


Рис. 70. Эргограмма

И. М. Сеченов изучал утомление, регистрируя сокращение мышц при поднятии груза на эргографе, сконструированном им самим. И. М. Сеченов обнаружил, что работоспособность утомленной руки во время ее отдыха восстанавливается полнее и лучше в том случае, если в этот период выполняет работу другая рука. Такое же влияние на работоспособность утомленной руки оказывает раздражение индукционным током афферентных нервов кисти другой руки, а также работа ногами, связанная с подъемом тяжести, и вообще двигательная активность.

Анализ установленных фактов позволил И. М. Сеченову прийти к заключению о том, что отдых, сопровождающийся умеренной работой мышечных групп, является более эффективным средством борьбы с утомлением двигательного аппарата, чем покой — пассивный отдых. В физиологии появилось понятие активный отдых.

Увеличение работоспособности после активного отдыха обусловлено повышением возбудимости нейронов центральной нервной системы под влиянием нервных импульсов, поступающих от проприорецепторов, а также адаптационно-трофическим воздействием симпатической нервной системы на утомленные мышечные группы (И. М. Сеченов, Л. А. Орбели).

Таким образом, лучшим способом борьбы с утомлением является смена формы труда, смена одного вида деятельности другим.

источник

Утомление мышц. Причины утомления изолированной мышцы, нервно-мышечного препарата, утомления в естественных условиях

Утомлениемназывается временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха.

Если длительно раздражать ритмическими электрическими стимулами изолированную мышцу, к которой подвешен груз, то амплитуда ее сокращений постепенно убывает, пока не дойдет до нуля. Полученная таким образом кривая называется кривой утомления.

Наряду с изменением амплитуды сокращения при утомлении нарастает латентный период сокращения и увеличиваются пороги раздражения и хронаксия, то есть понижается возбудимость. Эти изменение возникают не сразу после работы, а спустя некоторое время, в течение которого наблюдается увеличение амплитуды одиночных сокращений мышцы. Этот период называется периодом врабатывания. При дальнейшем длительном раздражении развивается утомление мышечных волокон.

Понижение работоспособности изолированной из организма мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя основными причинами: первой из них является то, что во время сокращений в мышце накапливаются продукты обмена веществ (в частности, молочная, фосфорная кислоты и т. д.), оказывающие угнетающее влияние на работоспособность мышцы. Часть этих продуктов, а также ионы калия диффундируют из волокон наружу в околоклеточное пространство и оказывают угнетающее влияние на способность возбудимой мембраны генерировать потенциалы действия.

Если изолированную мышцу, помещенную в раствор Рингера, довести длительным раздражением до полного утомления, то достаточно только сменить омывающую ее жидкость, чтобы восстановить сокращения мышцы.

Другой причиной развития утомления изолированной мышцы является постепенное истощение в ней энергетический запасов. При длительной работе изолированной мышцы происходит резкое уменьшение запасов гликогена, вследствие чего нарушаются процессы ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимых для осуществления сокращения.

Утомление нервно-мышечного препарата обусловлено следующими причинами. При длительном раздражении нерва нарушение нервно-мышечной передачи развивается задолго до того, как мышца, а тем более нерв в силу утомления утрачивает способность к проведению возбуждения. Объясняется это тем, что в нервных окончаниях при длительном раздражении уменьшается запас «заготовленного» медиатора. Поэтому порции ацетилхолина, выделяющиеся в синапсах в ответ на каждый импульс, уменьшаются и постсинаптические потенциалы снижаются до подпороговых величин.

Наряду с этим при длительном раздражении нерва происходит постепенное понижение чувствительности постсинаптической мембраны мышечного волокна к ацетилхолину. В результате уменьшается величина потенциалов концевой пластинки. Когда их амплитуда падает ниже некоторого критического уровня, возникновение потенциалов действия в мышечном волокне прекращается. По этим причинам синапсы быстрее утомляются, чем нервные волокна и мышцы.

Следует отметить, что нервные волокна обладают относительной неутомляемостью. Впервые Н.Е. Введенский показал, что нерв в атмосфере воздуха сохраняет способность к проведению возбуждений даже при многочасовом непрерывном раздражении (около 8 часов).

Относительная неутомляемость нерва отчасти зависит от того, что нерв тратит при своем возбуждении сравнительно мало энергии. Благодаря этому процессы ресинтеза в нерве в состоянии покрывать его относительно малые расходы при возбуждении даже в том случае, если это возбуждение длится много часов.

Необходимо отметить, что утомление изолированной скелетной мышцы при ее прямом раздражении является лабораторным феноменом. В естественных условиях утомление двигательного аппарата при длительной работе развивается более сложно и зависит от большего числа факторов.

1. В организме мышца непрерывно снабжается кровью, и, следовательно, получает с ней определенное количество питательных веществ (глюкоза, аминокислоты) и освобождается от продуктов обмена, нарушающих нормальную жизнедеятельность мышечных волокон.

2. В целом организме утомление зависит не только от процессов в мышце, но и от процессов, развивающихся в нервной системе, участвующих в управление двигательной деятельностью.

Так, например, утомление сопровождается дискоординацией движений, возбуждением многих мышц, которые не участвуют в совершении работы.

источник

Утомление — сложное явление, развивающееся во всем организме. Развивающееся в опыте утомление изолированной мышцы в связи с ее длительной работой выражается в постепенном уменьшении амплитуды сокращений, удлинении фазы расслабления, а также в том, что расслабление постепенно становится все менее полным — развивается контрактура. Специальные исследования обнаружили, что в утомленной мышце уменьшается возбудимость (порог раздражения повышается), удлиняется скрытый период (отрезок времени от момента начала раздражения мышцы до момента начала сокращения), увеличивается вязкость. Необходимо отметить, что эти признаки имеют место и при двигательной деятельности в мышцах всего организма.Нервно-мышечный препарат содержит в себе три элемента: мышечное волокно, нервно-мышечный синапс и нервное волокно. Опыт показывает, что при утомлении нервно-мышечного препарата изменение функциональных свойств наступает, в первую очередь, в нервно-мышечных синапсах, во вторую очередь, — непосредственно в мышечных волокнах. Что касается нервных проводников, то они, как впервые показал Н. Е. Введенский, практически «неутомимы». Изменение функциональных свойств нервно-мышечных синапсов выражается в нарушении процесса передачи возбуждения с нервных волокон на мышечные.Утомление организма как результат сдвигов в функциональном состоянии центральной нервной системы. Мышечная работа — это целостная деятельность всего организма. Функционирование организма как целого и его взаимодействие с внешним миром осуществляется посредством нервной системы при ведущей роли ее высшего отдела — коры больших полушарий.Нервная система наиболее чувствительна к изменениям внутренней среды. Такие факторы утомления, как накопление в крови продуктов работы клеток, уменьшение содержания в крови сахара, недостаток при некоторых условиях кислорода в крови, понижают работоспособность организма не прямо, а главным образом опосредствованно — через центральную нервную систему.Эти возможности коры больших полушарий и других отделов мозга, осуществляемые через посредство интрацентральных путей и вегетативных нервов, реализуются с помощью регулирующих влияний на все органы и ткани, в том числе также и на ЦНС. В активизации этих влияний ведущая роль принадлежит условнорефлекторным реакциям, возникающим при действии самых разнообразных сигнальных раздражителей.Утомление — процесс фазный, как и многие другие процессы в организме человека. В первой фазе возникает некоторое напряжение в деятельности физиологических систем. Устойчивое состояние может еще не нарушиться, но поддерживать его становится все труднее. Только современные математические приемы обработки результатов физиологических исследований с помощью компьютеров позволили «увидеть» эту фазу утомления.Во второй фазе уже отчетливо видны нарушения устойчивого состояния. При мышечной деятельности это проявляется в несогласованном снижении одних показателей и повышении других. Например, потребление кислорода может начать снижаться, а объемная скорость дыхания при этом возрастать. Это явный признак снижения эффективности и разбалансировки в деятельности вегетативных систем, характерный для утомления. При этом работа по-прежнему выполняется в том же объеме, с прежней интенсивностью: компенсаторные механизмы все еще справляются с удержанием необходимых функциональных свойств мышц. При умственной работе эта фаза обычно проявляется в увеличении числа ошибок, т.е. опять же в снижении эффективности, при сохранении скорости работы.Третья фаза — срыв устойчивого состояния. Разбалансировка в работе вегетативных систем быстро нарастает, их эффективность резко падает, и вслед за этим наступает отказ от работы («Не могу!»). Умственная работа, не требующая столь больших энергетических ресурсов, может при этом и продолжаться, однако ее неэффективность делает ее продолжение совершенно бессмысленным.Таким образом, чем дольше не наступает утомление при определенном уровне нагрузки либо чем выше уровень нагрузки, при котором наступает утомление, тем выше работоспособность человека.

14. Механизм проведения нервного импульса по безмиелиновым и миелиновым волокнам. Законы проведения возбуждения по нервам.

Механизмы проведения возбуждения по нервному волокнуМеханизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.
Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декрементное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к «—». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мембраны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона.
В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому. Сальтаторный способ распространения возбуждения экономичен, и скорость распространения возбуждения гораздо выше (70—120 м/с), чем по безмиелиновым нервным волокнам (0,5–2 м/с).
Существует три закона проведения раздражения по нервному волокну.
Закон анатомо-физиологической целостности.
Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность. При нарушении физиологических свойств нервного волокна путем охлаждения, применения различных наркотических средств, сдавливания, а также порезами и повреждениями анатомической целостности проведение нервного импульса по нему будет невозможно.
Закон изолированного проведения возбуждения.
Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмякотных нервных волокнах.
В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе.
В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет миелиновая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки.
В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно. Это объясняется тем, что сопротивление жидкости, которая заполняет межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому ток, возникающий между деполяризованным участком и неполяризованным, проходит по межклеточным щелям и не заходит при этом в соседние нервные волокна.
Закон двустороннего проведения возбуждения.
Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и центробежно.
В живом организме возбуждение проводится только в одном направлении. Двусторонняя проводимость нервного волокна ограничена в организме местом возникновения импульса и клапанным свойством синапсов, которое заключается в возможности проведения возбуждения только в одном направлении.

Читайте также:  Тренировка грудных мышц с линдовером

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: Сдача сессии и защита диплома — страшная бессонница, которая потом кажется страшным сном. 8925 — | 7233 — или читать все.

источник

Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха.

Если длительно раздражать ритмическими электрическими стимулами изолированную мышцу, к которой подвешен небольшой груз, то амплитуда ее сокращений постепенно убывает, пока не сойдет до нуля. Регистрируется кривая утомления. Наряду с изменением амплитуды сокращений при утомлении нарастает латентный период сокращения, удлиняется период расслабления мышцы и увеличивается порог раздражения, т.е. понижается возбудимость. Все эти изменения возникают не сразу после начала работы, существует некоторый период, в течение которого наблюдается увеличение амплитуды сокращений и небольшое повышение возбудимости мышцы. При этом она становится легко растяжимой. В таких случаях говорят, что мышца «врабатывается», т.е. приспосабливается к работе в заданном ритме и силе раздражения. После периода врабатываемости наступает период устойчивой работоспособности. При дальнейшем длительном раздражении наступает утомление мышечных волокон.

Причины утомления:

Понижение работоспособности изолированной из организма мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя основными причинами:

1. Во время сокращений в мышце накапливаются продукты обмена веществ (фосфорная кислота, связывающая Са++, молочная кислота и др.), оказывающие угнетающее действие на работоспособность мышцы. Часть этих продуктов, а также ионы Са диффундируют из волокон наружу в околоклеточное пространство и оказывают угнетающее действие на способность возбудимой мембраны генерировать ПД. Так, если изолированную мышцу, помещенную в небольшой объем жидкости Рингера, довести до полного утомления, то достаточно только сменить омывающий ее раствор, чтобы восстановились сокращения мышцы.

2. Постепенное истощение в ней энергетических запасов. При длительной работе резко уменьшается содержание в мышце гликогена, вследствие чего нарушаются процессы ресинтеза АТФ и КФ, необходимых для осуществления сокращения.

В естественных условиях существования организма утомление двигательного аппарата при длительной работе развивается совершенно не так, как в эксперименте с изолированной мышцей. Обусловлено это тем, что в организме мышца непрерывно снабжается кровью, и, следовательно, получает с ней необходимые питательные вещества и освобождается от продуктов обмена. Главное отличие состоит в том, что в организме возбуждающие импульсы приходят к мышце с нерва. Нервно-мышечный синапс утомляется значительно раньше, чем мышечное волокно, в связи с быстрым истощением запасов наработанного медиатора. Это вызывает блокаду передачи возбуждений с нерва на мышцу, что предохраняет мышцу от истощения, вызываемого длительной работой. В целостном же организме еще раньше утомляются при работе нервные центры.

Пути устранения

Средствами предупреждения утомления являются: упражнение, тренировка, выработка выносливости, создание соответствующей внешней обстановки, высокий уровень организации труда, общность целей в коллективном труде и основанная на этой общности дружеская, товарищеская атмосфера взаимопомощи. Немалую роль в предупреждении утомления играет привыкание — приспособление к лучшему выполнению данной работы, появляющееся в результате накопления опыта, образующегося вследствие большого келичества повторений. Привыкание к работе тесно связано с выработкой навыков.

Упражнение характеризуется не только многократным повторением определённых действий, но целенаправленным характером этих действий в отношении наиболее быстрого приобретения высоких умений.

Последнее изменение этой страницы: 2017-02-19; Нарушение авторского права страницы

источник

Временное понижение работоспособности целого организма, органа или ткани, наступающее после работы, называют утомлением.

Утомление исчезает после более или менее продолжительного отдыха. Утомление изолированной мышцы легче можно наблюдать, если воздействовать на нее частыми раздражениями.

Высота сокращений такой мышцы постепенно уменьшается, пока мышца, наконец, не перестанет сокращаться. Чем чаще наносится раздражение, тем быстрее наступает утомление (рис.).

Изучение утомления у человека производится при помощи специального прибора — эргографа (рис. 2).

Рис. БЫСТРОТА НАСТУПЛЕНИЯ УТОМЛЕНИЯ ПРИ РАЗЛИЧНОЙ ЧАСТОТЕ РАЗДРАЖЕНИЙ 1-сокращение с частотой-один раз в секунду; 2 — сокращения с частотой один раз в 2 секунды: 3 — сокращения с частотой один раз в 4 секунды.

Эргограф представляет собой прибор, в котором фиксируются предплечье, кисть , II и IV пальцы исследуемого. К среднему пальцу подвешивают груз и исследуемому предлагают поднимать и опускать его, сгибая и разгибая палец. Изменяя ритм работы, величину груза или то и другое, можно изучить явление утомления, наступающее у человека в разных условиях.

Кривая, которая при этом получается, называется эргограммой (рис. 3).

Для изучения рабочих движений И. М. Сеченовым был сконструирован специальный эргограф, при помощи которого исследуемый воспроизводил движения, совершаемые при пилке ручной пилой.

Для объяснения утомления было выдвинуто несколько теорий. Одни объясняли утомление тем, что в результате работы энергетические запасы истощились, другие же предполагали, что причиной утомления является засорение мышц продуктами распада. Однако ни одна из выдвинутых теорий не пред ставляла исчерпывающего объяснения явлений утомления. При усиленной работе в мышце действительно образуются продукты распада, в частности молочная кислота, которая в значительной степени влияет на наступление утомления в работающей мышце, происходит расходование энергетических запасов и т. д., но ни один из этих процессов в отдельности не может быть положен в основу объяснения утомления. Все эти теории игнорировали роль нервной системы при наступлении утомления.

Между тем исследованиями И. М. Сеченова, И. П. Павлова, Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского было показано, что в длительном сохранении работоспособности и в наступлении утомления решающую роль играет центральная нервная система.

Рис. 2 Эргограф, 1 — цилиндр для записи, 2- записывающий рычажок, 3- стойка, 4- держалка для руки, 5 — груз

Наступление утомления мышцы при рефлекторном влиянии в специальном опыте наблюдал Н. Е. Введенский. Этот опыт был поставлен на такой мышце, сокращение которой можно было рефлекторно вызвать раздражением двух разных центростремительных нервов. Раздражением одного из этих нервов достигалось утомление мышцы. Когда становилось очевидным, что мышца утомилась, наносилось раздражение другому центростремительному нерву. На это раздражение мышца отвечала сокращением прежней силы. Отсюда был сделан вывод, что утомление в первую очередь наступает не в мышце, а в центральной нервной системе (нервное волокно практически неутомляемо).

Влияние коры головного мозга было показано в опыте, когда исследуемому, совершающему значительную работу, внушалось, что он выполняет легкую работу; при этом расход энергии уменьшался, хотя интенсивность работы не понижалась.

При совершении же легкой мышечной работы энергетические затраты резко возрастают, если исследуемому внушить, что он выполняет тяжелую физическую работу.

Влияние вегетативной нервной системы, в частности ее симпатического отдела, на утомление было показано советскими учеными Л. А. Орбели и А. Г. Гинецинским.

После того как было вызвано утомление мышцы лягушки, раздражали симпатическую нервную систему и наблюдали восстановление работоспособности мышцы. Раздражение симпатического нерва вызывает изменение обменных процессов, протекающих в мышце, в результате чего наступает восстановление работоспособности.

Таким образом, впервые было доказано влияние вегетативной нервной системы на процессы, которые протекают в скелетной мышце.

Рис 3. Эргограмма

Симпатическая нервная система, играющая, как было описано выше, важную роль, сама находится под непосредственным регулирующим влиянием центральной нервной системы. Любая мышечная деятельность возможна только благодаря координации со стороны центральной нервной системы, куда в свою очередь непрерывно поступает целый ряд импульсов от рецепторов разных органов, принимающих участие в работе.

Широко распространено мнение, что наилучшим способом восстановления работоспособности является полный покой. Однако исследования И. М. Сеченова доказали ошибочность такого представления. Он сравнивал восстановление работоспособности утомленной в результате длительной работы правой руки в условиях полного отдыха, а также в условиях, ко гда левая рука производила определенную работу, т. е. во вре мя активного отдыха. Оказалось, что работоспособность восстанавливается быстрее при активном отдыхе, чем при пассивном.

Предполагается, что поток импульсов, который направляется от работающей руки в центральную нервную систему, действует возбуждающе на утомленные или впавшие в торможение участки центральной нервной системы.

Статья на тему Мышечное утомление

источник

Источник: «Программы тренировок», научное изд.
Автор: профессор, доктор наук Тудор Бомпа, 2016 г.

Спортсмены постоянно подвергаются различным типам тренировочных нагрузок, и некоторые из них превышают порог переносимости. В результате снижается адаптация, что оказывает негативное влияние на общую результативность. Когда спортсмены выходят за пределы собственных физиологических возможностей, возникает риск накопления усталости, при этом чем больше усталость, тем сильнее проявляется негативный эффект от тренировок, который выражается в низких темпах восстановления, ухудшении координации и снижении вырабатываемой энергии.

Утомление, вызываемое тренировками, может также увеличиваться, если вне тренировочной среды спортсмен дополнительно испытывает личный стресс.

Мышечное утомление, которое является следствием упражнений, зачастую ассоциируется с такими сложными с физиологической и психологической точки зрения явлениями, как перенапряжение и перетренированность. Утомление может оказывать влияние на способность спортсмена генерировать силу или мешать ему поддерживать требуемый уровень силы. Несмотря на наличие множества исследований по теме утомления, точные локации и причины данного явления остаются неизвестными. Тем не менее тренерам и инструкторам следует изучить как можно больше информации в данной области для того, чтобы иметь возможность разрабатывать оптимальные планы, направленные на недопущение утомления, перенапряжения и перетренированности своих подопечных.

Несмотря на то, что очагом утомления предположительно являются мышцы, центральная нервная система также играет важную роль, поскольку уровни нейропередачи и соответствующие физиологические состояния оказывают существенное влияние на нервную передачу, уровень гормонов и, в конечном итоге, на общее утомление. Фактически, на сегодняшний день точно установлено, что центральная нервная система ограничивает результативность гораздо в большей степени, чем это предполагалось ранее [1] [2] [3] [4] .

Центральная нервная система отвечает за два основных процесса: возбуждение и блокировку. Возбуждение является стимулирующим процессом для физической активности, в то время как блокировка является процессом ограничивающим. Во время тренировки оба процесса сменяют друг друга. В результате стимулирования центральная нервная система посылает нервный импульс к работающей мышце, вызывая ее сокращение. Скорость, мощность и частота импульса напрямую зависят от состояния центральной нервной системы. Эффективность нервных импульсов возрастает, когда преобладает возбуждение (управляемое), вследствие чего спортсмен добивается хорошего результата. Когда утомление блокирует нервную клетку, мышцы сокращаются медленнее и слабее. Таким образом, электрическое стимулирование центральной нервной системы определяет количество задействованных двигательных единиц и передачу нервных импульсов, которая, в конечном итоге, оказывает влияние на силу сокращения мышц.

Производительность нервной клетки невозможно поддерживать очень долго, и она снижается под влиянием напряжения соревновательного или тренировочного процесса. Если высокий уровень интенсивности сохраняется, нервная клетка переходит в состояние блокировки для защиты от внешней стимуляции. Следовательно, утомление необходимо рассматривать как механизм самозащиты, предназначенный для недопущения ущерба для механизма сокращения мышцы.

Читайте также:  Тренировка грудных мышц сушка

Кроме того, интенсивные упражнения приводят к развитию ацидоза, который, в первую очередь, вызывается накоплением молочной кислоты в мышечной клетке. Высокий уровень ацидоза может оказывать негативное влияние на выделение кальция, необходимого для мышечного сокращения. В сущности, возбудительный нервный импульс может достигать мышечной мембраны, но будет заблокирован мембраной выделения кальция [1] .

Тренеры должны следить за симптомами мышечного утомления. Опытный тренер всегда сможет заметить признаки утомления в силовых и скоростных видах спорта. Реакция спортсмена на взрывную деятельность замедляется, наблюдается легкое нарушение координации, и увеличивается продолжительность фазы контакта при беге на короткие дистанции, скачках и отскоках, прыжках и плиометрике. Основой данных видов деятельности является стимулирование волокон быстро сокращающихся мышц, на которые утомление оказывает большее влияние в сравнении с волокнами медленно сокращающихся мышц. Таким образом, даже незначительная блокировка центральной нервной системы оказывает влияние на задействование мышечных волокон.

В соревнованиях на выносливость утомление обычно проявляется в виде нарушения техники и, естественно, в постепенном снижении средней скорости движения.

Скелетная мускулатура генерирует силу за счет активации двигательных единиц и регулирования частоты их работы, которая постепенно увеличивается для повышения выработки энергии. Утомление, блокирующее мышечную активность, в некоторой степени можно нейтрализовать за счет стратегии чередования частоты. В результате при определенном состоянии утомления мышцы с большей эффективностью могут поддерживать уровень силы. Тем не менее, если продолжительность сокращений на максимальной интенсивности увеличивается, частота работы двигательных единиц снижается, что свидетельствует о более ярком проявлении блокировки [5] [6] .

Как было продемонстрировано в работах Марсдена, Медоуза и Мертона [7] , частота работы в конце 30-секундного сокращения при максимальной интенсивности снижается на 80 процентов в сравнении с частотой на момент начала сокращения. Аналогичные результаты были продемонстрированы в работах Де Лука и Эрим [8] и Конвит и др. [9] : по мере увеличения продолжительности сокращения, увеличивается активизация крупных двигательных единиц, при этом частота работы находится ниже обычного порога частоты активизации.

Результаты, продемонстрированные в указанных работах, должны насторожить сторонников теории увеличения силы (в особенности в американском футболе) исключительно за счет выполнения каждого комплекса до полного изнеможения. Об изъянах этой широко распространенной методики свидетельствует факт снижения рабочей частоты с каждым последующим повторением.

По мере выполнения сокращений истощаются источники энергии, результатом чего является более продолжительное время отдыха двигательной системы и снижение частоты сокращения мышцы, что, в свою очередь, приводит к снижению выработки энергии. Предположительно причиной такого нервно-мышечного поведения является утомление. Реальные факты должны сигнализировать практикующим специалистам о том, что непродолжительных перерывов на отдых (обычно в течение одной-двух минут) между двумя комплексами при максимальной нервной нагрузке недостаточно для расслабления и восстановления нервно-мышечной системы с целью обеспечения высокого уровня активизации при выполнении последующих комплексов.

При анализе функциональности центральной нервной системы во время утомления тренерам следует принимать во внимание утомление, ощущаемое спортсменом, и физические возможности спортсмена, которые достигаются во время тренировки. Когда физические возможности превышают уровень утомления, ощущаемого во время тестов или соревнований, увеличивается мотивация и, как следствие, способность преодолевать утомление.

Таким образом, следует развивать указанную способность преодолевать утомление во время соревнований, в особенности для тех видов спорта, в которых наблюдается высокая зависимость интеллектуальных качеств от утомления, например, в командных видах спорта, в видах спорта, где применяются ракетки, и в спортивных единоборствах.

В зависимости от вида деятельности, мышечное утомление возникает при истощении запасов мышечного гликогена или креатинфосфата в работающих мышцах [10] . Результат данного явления очевиден: работоспособность мышцы снижается.

Для краткосрочных высокоинтенсивных видов деятельности, таких как выполнение комплексов с небольшим количеством повторений или бег на короткую дистанцию, непосредственными источниками энергии для сокращения мышц являются аденозинтрифосфат и креатинфосфат. Истощение запасов данных веществ в мышцах ограничивает способность мышцы к сокращению (Karlsson и Saltin, 1971). Тем не менее во время отдыха происходит активная работа аэробной системы, целью которой является восстановление фосфатов за счет процесса, который называется аэробным фосфорилированием. Как следствие, даже для скоростно-силовых видов спорта необходима соответствующая аэробная среда [11] .

В мышце с пониженным содержанием гликогена в результате, например, продолжительной деятельности, носящей периодический характер, которая является типичной для командных видов спорта, скорость потребления аденозинтрифосфата превышает скорость его выработки. Результаты исследований показывают, что гликоген является жизненно необходимым веществом для обеспечения возможности мышцы поддерживать высокий уровень силы [12] и что выносливость во время продолжительной активности при средней и высокой нагрузке непосредственно зависит от количества гликогена в мышцах до начала упражнения [13] . Итак, причиной утомления может также стать недостаток гликогена в мышцах [14] .

Во время продолжительной работы при субмаксимальной нагрузке, например, при тренировке мышечной выносливости средней и большой продолжительности, источниками энергии являются жирная кислота и глюкоза. В ходе данного процесса также необходим кислород. При ограниченном поступлении кислорода вместо окисления углевода происходит окисление жирной кислоты. Максимальное окисление свободной жирной кислоты определяется притоком жирной кислоты к работающей мышце и аэробным состоянием спортсмена, поскольку аэробная тренировка повышает как поступление кислорода, так и окисляемость жирной кислоты [15] . Таким образом, причинами мышечного утомления являются недостаток кислорода, слабый уровень транспортировки кислорода и ненадлежащий кровоток [14] .

После нескольких секунд максимального сокращения анаэробная лактатная система начинает использовать мышечный гликоген для производства АТФ, при этом начинает накапливаться лактат. Совокупное одновременное снижение уровня креатинфосфата и накопление молочной кислоты снижает способность мышцы к максимальному сокращению [16] . Это имеет важное значение для движений, требующих быстроты или силы сокращения, поскольку их основой является сокращение мощных быстро сокращающихся волокон. Такие действия являются анаэробными, они выполняются за счет анаэробной энергии и вызывают повышение уровня выработки и накопления молочной кислоты. В ходе выполнения высокоинтенсивных комплексов до отказа (при высокой нагрузке), если общая продолжительность действий, осуществляемых под напряжением во время комплекса, превышает восемь секунд, быстро сокращающиеся волокна вырабатывают большое количество лактата. При этом блокируется любое непосредственное стимулирование, исходящее от центральной нервной системы. Таким образом, последующий высокоинтенсивный комплекс может выполняться только после более продолжительного периода отдыха.

Биохимический обмен, происходящий во время сокращения мышц, приводит к высвобождению ионов водорода, что, в свою очередь, вызывает ацидоз или еще не полностью изученное «лактатное утомление», которое, по всей видимости, определяет точку истощения [15] . Чем активнее мышца, тем выше концентрация ионов водорода и, соответственно, тем выше уровень ацидоза крови. Ионы водорода также стимулируют высвобождение гормона роста из аденогипофиза [17] [18] [19] [20] . Несмотря на название, основной эффект, оказываемый всплеском гормона роста в результате метаболически интенсивной тренировки, заключается в усилении липолиза (сжигания жира) [21] [22] [23] [24] , который является одной из причин эффективности лактатных тренировок при снижении веса. Среди других причин можно выделить высокий расход калорий в минуту и повышенное потребление кислорода после выполнения упражнений, которые усиливают обмен веществ, продолжающийся до 24 часов. Несмотря на широко распространенное убеждение в обратном, всплеск гормона роста или, по сути, тестостерона [25] , вызванный упражнениями, не оказывает влияния на рост мышц [26] .

В результате дезактивации тропонина, являющегося одним из компонентов белков, повышенный ацидоз также блокирует связующую способность кальция. Поскольку тропонин принимает активное участие в сокращении мышечной клетки, его дезактивация может привести к возникновению утомления [27] . Дискомфорт, провоцируемый ацидозом, также может быть одной из причин психологического утомления [28] . Тем не менее мышечный ацидоз не является причиной болезненного ощущения в мышцах после тренировки. На самом деле, как показано в таблице, удаление лактата происходит достаточно быстро, поскольку он окисляется мышечными волокнами, а также трансформируется печенью обратно в глюкозу (посредством цикла Кори).

Время, необходимое для удаления лактата из крови и мышц

источник

Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха.

Если длительно раздражать ритмическими электрическими стимулами изолированную мышцу, в которой подвешен небольшой груз, то амплитуда ее сокращений постепенно убывает, пока не дойдет до нуля. Полученная таким образом кривая называется кривой утомления мышцы . Измерив и суммировав высоту всех сокращений, можно узнать общую высоту подъёма груза, а умножив груз на эту величину, определить количество работы, выполненной мышцей до наступления полного утомления.

Наряду с изменением амплитуды сокращений при утомлении нарастает латентный период сокращения и увеличиваются пороги раздражения и хронаксия, т. е. понижается возбудимость. Следует, однако, подчеркнуть, что все эти изменения возникают не тотчас же после начала работы мышцы — существует некоторый период, в течение которого наблюдаются увеличение амплитуд сокращений и небольшое повышение возбудимости мышцы. При этом мышца становится легко растяжимой. В таких случаях говорят, что мышца «врабатывается», т. е. приспособляется к работе при заданном ритме и силе раздражения. При дальнейшем длительном раздражении наступает утомление мышечных волокон.

Понижение работоспособности изолированной из организма мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя основными причинами. Первой из них является то, что во время сокращений в мышце накапливаются продукты обмена веществ (в частности, молочная кислота, образующаяся при расщеплении гликогена), оказывающие угнетающее влияние на работоспособность мышечных волокон. Часть этих продуктов, а также ионы калия диффундируют из волокон наружу в околоклеточное пространство и оказывают угнетающее влияние на способность возбудимой мембраны генерировать потенциалы действия.

Если изолированную мышцу, помещенную в раствор Рингера, довести длительным раздражением до полного утомления, то достаточно только сменить омывающую ее жидкость, чтобы восстановились сокращения мышцы.

Другой причиной развития утомления изолированной мышцы является постепенное истощение в ней энергетических запасов. При длительней работе изолированной мышцы происходит резкое уменьшение запасов гликогена, вследствие чего нарушаются процессы ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимых для осуществления сокращения.

Рассматривая проблему утомления, следует подчеркнуть, что утомление изолированной скелетной мышцы при ее прямом раздражении является сугубо лабораторным феноменом и в естественных условиях существования организма утомление двигательного аппарата при длительной работе развивается совершенно отлично от того, что наблюдается в эксперименте. Обусловлено это не только тем, что в организме мышца непрерывно снабжается кровью и, следовательно, получает с кровью определённое количество питательных веществ (глюкозу, аминокислоты) и ocвобождается от продуктов обмена, нарушающих нормальную жизнедеятельность мышечных волокон. Главное отличие состоит в том, что в организме возбуждающие импульсы приходят к мышце с нерва. Нервно-мышечное coeдинение утомляется значительно раньше, чем мышечные волокна, в связи с чем блокирование передачи возбуждений с нерва на мышцу предохраняет последнюю от истощения, вызываемого длительной работой. В целостном организме еще раньше нервно-мышечных соединений утомляются при работе нервные центры.

Впервые И. М. Сеченов (1903) показал, что восстановление работоспособности утомленных мышц руки человека после длительной работы по подъему груза резко ускоряется, если в период отдыха производить работу другой рукой. Временное восстановление работоспособности мышц утомлённой руки может быть стигнутои при других видах двигательной активности, например при работе различных мышц нижних конечностей. В отличие от простого покоя такой отдых был назван И. М. Сеченовым активным. Сеченов рассматривал эти факты как доказательство того, что утомление прежде всего развивается в нервных центрах.

Убедительным доказательством роли изменения состояния нервных центров в развитии утомления в целом организме служат опыты с внушением. Так, исследуемый может длительно поднимать тяжелую гирю, если ему внушить, что в его руке находится легкая корзина. Напротив, если внушить исследуемому, поднимающему легкую корзину, что ему дана тяжелая гиря, то быстро развивается утомление. При этом изменения пульса, дыхания и газообмена находится в соответствии не с реальной, осуществляемой человеком работой, а с той, которая ему внушена (В. М. Василевский, Д. И. Шатенштейн).

Из изложенного выше следует, что утомление изолированной скелетной мышцы при ее прямом раздражении, утомление нервно-мышечного препарата при раздражении двигательного нерва и утомление двигательного аппарата в целом организме в условиях естественной деятельности сходны между собой лишь по своему внешнему выражению — уменьшению силы и величины мышечных сокращений.

По механизму же своего возникновения эти явления весьма значительно различаются.

Эргография . Для изучения мышечного утомления у человека в лабораторных условиях пользуются эргографами — приборами для записи амплитуды движения, ритмически выполняемого группой мышц.

Примером такого прибора может служить эргограф Моссо, записывающий движение нагруженного пальца при сгибании и разгибании и дающий суммарные сведения о работе собственного сгибателя этого пальца и общего сгибателя всех пальцев руки. Исследуемый, сгибая и разгибая палец, поднимает и опускает подвешенный к пальцу груз в ритме ударов метронома. Особый интерес представляют эргографы, воспроизводящие те или иные рабочие движения человека. Первым таким прибором был эргограф, примененный И. М. Сеченовым для изучения рабочих движений при пилке ручной пилой.

Меняя величину груза и частоту ударов метронома, можно установить тот ритм и груз, при которых данный индивидуум в данных условиях эксперимента выполняет наибольшую работу в кратчайший срок.

Читайте также:  Тренировка грудных мышц с картинками

Форма кривой утомления и величина произведенной работы чрезвычайно варьируют у разных исследуемых и даже у одного и того же исследуемого при различных условиях. В этом отношении показательны эргограммы, записанные А. Моссо на самом себе до и после приема зачета у студентов. Эти эргограммы показывают резкое уменьшение работоспособности после напряженной умственной работы ( рис. 150 ).

Рис. 150. Две кривые утомления (эргограммы), записанные до и после приема в течение 6 часов зачетов от студентов (по Моссо).

источник

Физическое утомление — временное понижение или прекращение работоспособности мышц, вызванное их работой. Утомление регистрируется на эргограмме; оно проявляется в том, что снижается высота сокращения мышцы или происходит полное прекращение ее сокращений. При утомлении мышца нередко не может полностью расслабиться и остается в состоянии длительного укорочения (контрактуры). Утомление является сначала результатом изменений функций нервной системы, и прежде всего головного мозга, нарушения передачи нервных импульсов между нейронами и между двигательным нервом и мышцей, а затем уже следствием изменения функций самой мышцы.

Так как при утомлении понижаются функции нервной системы и рецепторов мышц, суставов и сухожилий, то наступают нарушения координации движений.

Мышечное утомление является результатом не только изменения функций нервной и мышечной систем, но и изменения регуляции нервной системой всех вегетативных функций.

Утомление при динамической работе наступает в результате изменения обмена веществ, деятельности желез внутренней секреции и других органов и в особенности сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Снижение работоспособности сердечно-сосудистой и дыхательной систем нарушает кровоснабжение работающих мышц, а следовательно, доставку кислорода и питательных веществ и удаление остаточных продуктов обмена веществ.

Скорость наступления утомления зависит от состояния нервной системы, частоты ритма, в котором производится работа, и от величины груза (нагрузки). Увеличение нагрузки и учащение ритма ускоряет наступление утомления.

При утомлении нередко появляется усталость — ощущение утомления, которое отсутствует, если работа вызывает интерес. Наоборот, когда работа производится без интереса, усталость наступает раньше и она больше, хотя признаки утомления отсутствуют. Способность приходить в состояние утомления называется утомляемостью. Утомление вызывается также обстановкой, в которой оно раньше возникало. Если же работа была интересной и не вызывала усталости и утомления, то обстановка, в которой она производилась, не вызывает усталости и утомления. Изменение обстановки, в которой многократно возникало утомление, или многодневный, длительный отдых приводят к исчезновению условного рефлекса на утомление.

Мышечное утомление является нормальным физиологическим процессом. Восстановление работоспособности мышц происходит уже во время выполнения работы. После окончания работы работоспособность не только восстанавливается, но и превышает исходный ее уровень до работы.

Рис. 32. Изменение работоспособности в дни отдыха после предельной работы

Утомление нужно отличать от переутомления.

Переутомление — нарушение функций организма, патологический процесс, вызванный хроническим утомлением, суммированием утомления, так как отсутствуют условия для восстановления работоспособности организма.

Важно предупредить появление переутомления. Наступлению переутомления способствуют антигигиенические условия труда, физических упражнений, внешней среды, нарушение питания.

При переутомлении появляются хронические головные боли, большая раздражительность, апатия, вялость, днем сонливость, нарушение сна ночью и бессонница, ухудшение аппетита, мышечная слабость. Нарушается координация мышечной работы и вегетативных функций, происходят снижение обмена веществ и падение веса тела, учащение, а иногда значительное замедление сердцебиений, понижение кровяного давления, уменьшение дыхательного объема и др. Нет желания заниматься трудом, физической культурой и спортом, особенно тем его видом, который вызвал переутомление.

Создание нормальных гигиенических условий физического труда и физических упражнений, переключение на новый интересный вид физического труда и спорта, перевод в другую обстановку, длительный отдых, увеличение времени пребывания на свежем воздухе и сна, улучшение питания, прием углеводов и витаминов устраняют переутомление.

источник

Утомление — временное понижение работоспособности орга­низма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха. Понижение работоспособности изолированной мышцы обусловлено двумя причинами. Во-первых, во время сокращения в мышце накапли­ваются продукты обмена веществ (фосфорная и молочная кислоты и др.), которые угнетающее действуют на работоспособность мышечных во­локон. Во-вторых, при длительной работе постепенно истощаются энергетические запасы: уменьшается количество гликогена, вследст­вие чего нарушаются процессы ресинтеза АТФ и креатинфосфата, не­обходимых для сокращения мышц.

В естественных условиях утомление двигательного аппарата чело­века при длительной работе развивается более сложно и зависит от боль­шого числа факторов. Во-первых, в организме мышца постоянно омы­вается кровью и поэтому получает с ней питательные вещества (ами­нокислоты, глюкозу) и освобождается от продуктов обмена. Во-вто­рых, утомление в целом организме зависит не только от процессов в самих мышцах, но и от процессов в нервной системе, участвующей в управлении двигательной деятельностью. Таким образом, утомление развивается прежде всего в нервных центрах. И.М. Сеченов (1903) по­казал, что восстановление работоспособности происходит быстрее при смене вида деятельности. Такой отдых был назван активным.

Постоянная работа мышц способствует увеличению массы мышеч­ной ткани, что называется рабочей гипертрофией мышц. В основе этого явления лежит увеличение массы цитоплазмы мышечных воло­кон и числа содержащихся в них миофибрилл, что приводит к увели­чению диаметра каждого волокна. При этом в мышце активируется синтез нуклеиновых кислот и белков и повышается содержание АТФ и гликогена. В результате сила и скорость сокращения гипертрофиро­ванной мышцы возрастают. Увеличению числа миофибрилл при ги­пертрофии способствует статическая работа, требующая большого напряжения. Динамическая мышечная работа, производимая без особых усилий, не вызывает гипертрофии мышцы. У тренированных людей мускулатура может достигать 50 % массы тела вместо 30-40 % в норме.

Процесс, противоположный гипертрофии, называется атрофией мышц от бездеятельности. Атрофия развивается в тех случаях, когда мышца длительно не совершает работы. Это наблюдается при нало­жении гипса на конечность, долгом пребывании больного в постели, перерезке сухожилия. При атрофии диаметр мышечных волокон и со­держание в них сократительных белков, гликогена, АТФ и других важных для сократительной деятельности веществ уменьшаются. По­сле возобновления работы мышцы атрофия постепенно исчезает.

Чем моложе ребенок, тем быстрее он утомляется. Это связано с особенностями развития центральной нервной системы, так как сама мышца может сокращаться без утомления достаточно длитель­ное время. В грудном возрасте утомление наступает через 1,5—2 часа после начала бодрствования. Оно может развиваться и при непод­вижности, длительном торможении движений. Наибольшая эффек­тивность отдыха для восстановления мышечной работоспособности отмечается в 7—9 лет, она резко уменьшается к 13-15 годам и снова повышается к 16-18 годам. С возрастом организм ребенка по-разно­му приспосабливается к физическим нагрузкам на фоне нарастающе­го утомления. У мальчиков в 17 лет выносливость в 2 раза выше, чем в 7 лет. Наибольший прирост выносливости отмечается в 7-10 лет. В 16-19 лет выносливость подростков достигает 85 % величины этого показателя у взрослых. Максимум выносливости имеет место в 20— 29 лет, затем она постепенно снижается и в 70 лет составляет всего 25 % от максимального уровня. У детей отмечается замедленное раз­витие координации движений, что объясняется непропорциональ­ным ростом костей и мышц. По достижении 15 лет вместе с развитием нервной системы и мышц у подростков нормализуется координация движений. Движения становятся более точными, создаются рабочие двигательные навыки.

источник

Утомление — это временное снижение или потеря работоспособности, т. е. результат предшествовавшей работы. Утомление мышцы в организме в условиях кровообращения зависит не только от величины произведенной ею длительной работы, а от числа поступающих к ней волн возбуждения, вызывающих ее сокращение. При той же частоте раздражения и других равных условиях утомление появляется раньше при большей нагрузке мышцы. При той же нагрузке и других равных условиях утомление наступает раньше при более частых раздражениях. В начале работы высота сокращений увеличивается, а затем признаками развивающегося утомления являются постепенное уменьшение высоты сокращений, увеличение их продолжительности и нарастание контрактуры. Развитие утомления зависит от изменения обмена веществ, кровообращения, температуры и других условий. Чем выше обмен веществ и лучше кровообращение, тем позднее наступает утомление. Оно наступает значительно раньше, когда мышца сокращается, растягиваясь грузом при изометрическом сокращении, и позднее в том случае, когда она сокращается без груза, а следовательно, без напряжения.

Если довести мышцу до полного утомления раздражением электрическим током, то после перемены направления тока ее работоспособность сразу восстанавливается. Это восстановление объясняется изменением состояния белков мышцы и сдвигами ионов на полюсах тока. Изолированная мышца уменьшает свою работу или даже перестает сокращаться, когда запас гликогена составляет половину исходного количества. Эти факты не подтверждают теорию истощения (Шифф, 1868), которая объясняет утомление мышцы израсходованием веществ, освобождающих энергию для ее работы. Однако запасы гликогена в организме человека ограничены и составляют 300-400 г. При очень интенсивной работе они потребляются за 1,5-2 ч, что приводит к такому снижению содержания сахара в крови, при котором работа становится невозможной. Введение сахара в организм восстанавливает его работоспособность.

Теория отравления мышцы при утомлении накапливающимся в ней особым ядом — кенотоксином (Вейхардт, 1904) оказалась необоснованной. Но есть доказательства того, что утомление иногда связано с отравлением возбуждающихся структур продуктами обмена веществ, главным образом фосфорной и молочной кислотами в момент их образования. Остаточные продукты обмена веществ как бы засоряют организм и вызывают утомление — теория засорения (Пфлюгер, 1872).

Накопление фосфорной и молочной кислот уменьшает работоспособность мышцы. Изолированное мышечное волокно в отличие от целой мышцы утомляется значительно позднее при одном и том же числе раздражающих импульсов. Это объясняется тем, что конечные продукты обмена веществ быстрее удаляются из него. В тренированной мышце вследствие большого ускорения анализа и синтеза веществ, обеспечивающих ее работу, утомление наступает позднее. После промывания кровеносных сосудов изолированной мышцы, доведенной до полного утомления, следовательно, после удаления из нее части остаточных продуктов обмена веществ она вновь начинает сокращаться несмотря на то, что не восстановился запас углеводов и кислорода. Эти факты доказывают, что остаточные продукты распада веществ, образующиеся в работающей мышце, — одна из причин ее утомления.

Существует также теории удушения (М. Ферворн, 1903), приписывающая главную роль в утомлении недостатку кислорода. Известно, что работа может продолжаться десятки минут и даже часы без утомления, когда .уровень потребления кислорода ниже предела его поступления, возможного для работающего (истинное устойчивое состояние). Когда потребление кислорода достигает максимума, оно может находиться на постоянном уровне, но не обеспечивает потребность организма в кислороде (кажущееся, или .южное, устойчивое состояние) и работа в этом случае может продолжаться не больше 10-40 мин.

Утомление является нормальным физиологическим процессом, который приводит к прекращению работы. Во время перерывов в работе восстанавливается работоспособность мышц. Поэтому обоснованность участия мелочной и фосфорной кислот в наступлении утомления не позволяет сделать нелепый вывод о том, то труд вреден, так как он, якобы, ведет к отравлению. Нельзя ставить знак равенства между утомлением изолированной мышцы и утомлением всего организма, в котором наступление утомления зависит от изменения функций нервной системы и желез внутренней секреции и от изменения регуляции центральной нервной системой обмена веществ, кровообращения и дыхания. Развитие утомления зависит от снижения работоспособности системы кровообращения, в особенности сердца, и дыхательной системы.

В нормальных условиях при длительной физической работе возбуждение и сокращение мышцы — два взаимосвязанных процесса, которые происходят при потреблении кислорода, так как они осуществляются благодаря очень сложным химическим процессам, завершающимся окислением остаточных продуктов обмена веществ. Работоспособность мышц после утомления восстанавливается в результате окисления этих продуктов. Поэтому потребление кислорода при мышечной работе значительно увеличивается. Если кислорода поступает недостаточно, то при интенсивной мышечной работе наступает недостаток кислорода — кислородный долг. В условиях недостаточности кислорода во время работы функции нервной системы понижаются, что является основной причиной утомления. Кислородный долг погашается благодаря усиленному кровообращению и дыханию не только во время работы, но и после ее окончания. Это погашение кислородного долга заканчивается только после полного окисления остаточных продуктов обмена веществ, образовавшихся во время работы, и полного окончания восстановительных процессов.

В нервно-мышечном препарате утомление развивается в области мионеврального соединения. Основная теория утомления, приписывающая главную роль его развитию в центральной нервной системе целого организма, сформулирована И, М, Сеченовым (1902).

Имеются многочисленные доказательства ведущей роли центральной нервной системы в развитии утомления. Утомлена наступает при действии условных раздражителей. При утомлении усиливается торможение условных и безусловных рефлексов. На развитие утомления влияют приток афферентных импульсе; в головной мозг, эмоции. Сознательная, произвольная мышечная деятельность утомляет больше, чем непроизвольная, автоматическая. Существенное значение для наступления утомления имеет функциональное состояние головного мозга, которое изменяет: при гипоксемии, гипогликемии, гипертермии, накоплении метаболитов в крови, сдвигах функций внутренних органов, особенно сердечнососудистой и дыхательной систем.

источник